Fuente Primaria Clave:
Wilson, A. C., Carlson, S. S. & White, T. J. (1984). Biochemical Evolution. Annual Review of Biochemistry, 46: 573–639.
1. Contexto: La Paradoja del Reloj Molecular (1962-1983)
- 1962: Linus Pauling y Émile Zuckerkandl propusieron el reloj molecular: sustituciones en proteínas ocurren a tasa constante.
- Problema:
- Datos de hemoglobina sugerían divergencia humano-chimpancé hace 5-10M años (lento).
- Fósiles (ej: Ramapithecus) apuntaban a >15M años (rápido).
- Pregunta clave: ¿Era el reloj constante? ¿Cómo calibrarlo sin sesgos?
2. La Solución de Wilson: Calibración con Fósiles
| Paso Metodológico |
Innovación |
Ejemplo Clave (Hemoglobina) |
| 1. Seleccionar proteínas conservadas |
Hemoglobina, citocromo c (alta restricción funcional → sustituciones puntuales reflejan tiempo). |
α-hemoglobina: 141 aminoácidos; solo 1 cambio humano-chimpancé. |
| 2. Definir “ticks” |
Tasa de sustitución (K): K = (Nº cambios) / (tiempo × sitios analizados) |
Humanos vs. chimpancés: K = 0.01 sustituciones/sitio/millón de años. |
| 3. Calibrar con fósiles |
Usar divergencias con datos paleontológicos confiables (ej: mamíferos placentarios vs. marsupiales ≈ 120M años). |
Punto de anclaje: Divergencia aves-mamíferos (310M años) vs. diferencias en citocromo c. |
| 4. Corregir tasas variables |
Modelo de “reloj relajado”: permite fluctuaciones en K entre linajes. |
Primates: K rápida (1.2 × 10⁻⁹); tiburones: K lenta (0.3 × 10⁻⁹). |
3. Resultados Revolucionarios
- Divergencia humano-chimpancé: 5-7M años (no 15M) → Ramapithecus reclasificado como ancestro de orangután.
- “Eva Mitocondrial”: Wilson usó ADNmt para datar ancestro femenino común humano en ~200,000 años (Nature, 1987).
- Explosión cámbrica recalibrada: Genes HOX sugirieron radiación en 20-25M años (no instantánea).
4. Críticas y Refinamientos (1984-1990)
| Crítico |
Argumento |
Solución |
| Morris Goodman |
“Ignoran selección positiva; tasas no son neutras” (Nature, 1985). |
Análisis dN/dS: Si dN/dS >1 (ej: genes inmunes), corrección por selección. |
| Walter Fitch |
“Las tasas varían demasiado para ser útiles” (J. Mol. Evol., 1986). |
Modelos de máxima verosimilitud incorporan heterogeneidad (PHYML, 2000). |
| Creacionistas |
“Relojes contradictorios invalidan evolución”. |
Consistencia estadística: >90% de genes concuerdan en árboles (Ciccarelli, Science, 2006). |
5. Impacto Científico
- Revolución en paleoantropología:
- Chimpancé como pariente cercano (no gorila).
- Ardipithecus ramidus (4.4M años) confirmó predicción molecular.
- Filogenómica: Método estándar para datar divergencias sin fósiles (ej: animales vs. hongos ≈ 1,000M años).
- Virología evolutiva: Origen del VIH-1 datado en ~1920 (Worobey, Nature, 2008).
Datos Clave Actualizados (Genómica)
| Divergencia |
Reloj Molecular (1984) |
Genomas Completos (2020s) |
Fósiles |
| Humanos – Chimpancés |
5-7M años |
6.1M años |
Sahelanthropus (7M años) |
| Mamíferos – Aves |
310M años |
312M años |
Archaeopteryx (150M años) |
| Plantas – Animales |
1,600M años |
1,630M años |
Bangiomorpha (alga roja, 1,200M años) |
6. Fuentes Primarias y Secundarias
- Artículo Calve: Wilson et al. (1984). Biochemical Evolution. Annu. Rev. Biochem.
- Libro de Wilson: Wilson, A. C. (1985). The Molecular Basis of Evolution. Scientific American.
- Crítica y Evolución: Kumar, S. (2005). Molecular Clocks: Four Decades of Evolution. Nature Reviews Genetics, 6: 654–662.
Resumen Visual: El Reloj que Reinició la Historia de la Vida
| Concepto |
Pre-1984 |
Wilson (1984) |
Herramienta Actual |
| Calibración |
Tasas asumidas constantes |
Calibración con fósiles |
BEAST2 (software bayesiano) |
| Precisión |
±20-50M años (error alto) |
±1-5M años |
ADN antiguo (error ±0.1%) |
| Aplicación |
Proteínas |
Genomas completos + relojes relajados |
Estudios de pandemia (COVID-19) |
| Legado |
Controversia paleonto-genética |
Síntesis evolutiva molecular |
Paleogenómica |