Año 1930: Fisher vs. Wright – El Gran Debate sobre la Deriva Genética

Fuentes Primarias Clave:

1. Fisher, R. A. (1930). The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford Univ. Press.
   • Cap. 2: “The Fundamental Theorem of Natural Selection”.
2. Wright, S. (1931). Evolution in Mendelian Populations. Genetics, 16(2): 97–159.
   • Texto completo libre.

1. Contexto: Dos Visiones Matemáticas de la Evolución

2. El Argumento de Fisher: The Genetical Theory… (1930)

• Teorema Fundamental: “La tasa de aumento de aptitud media es igual a la varianza genética aditiva”:
  ΔW = Var(A)
  • Interpretación: La selección natural maximiza eficientemente la adaptación en grandes poblaciones.
• Papel de la deriva: Insignificante en poblaciones grandes (N > 10,000).
• Crítica a Wright: “La deriva es ruido evolutivo; en grandes poblaciones, la selección es abrumadoramente dominante”.

3. El Argumento de Wright: Evolution in… (1931)

• Ecuación clave: Tasa de cambio en frecuencia alélica:
  Δq ≈ (q(1-q)/2N) + selección + migración
  • Deriva genética: Fuerza crucial en poblaciones pequeñas (1/2N: varianza por generación).
• Paisaje Adaptativo:
  • Poblaciones no escalan picos de aptitud por selección sola.
  • Deriva permite “saltar” valles entre picos → explorar nuevos óptimos.
• Crítica a Fisher: “En poblaciones reales (subdivididas), la deriva acelera la evolución”.

4. El Conflicto Central: ¿Deriva como Motor o Ruido?

5. Evidencia Empírica en Disputa (1930s):

6. Cartas Ácidas y Debate Personal (1930-1940):

• Fisher a Wright (1931): “Su modelo de paisajes es una fantasía matemática sin base biológica”.
• Wright a Fisher (1932): “Su teorema ignora epistasis y restricciones de desarrollo” (Correspondencia publicada).
• Punto de quiebre: Fisher rechazó el concepto de “coeficiente de endogamia” (F_ST) de Wright como “inútil” → hoy es estándar en genómica.

7. Resolución: La Síntesis Moderna (1937-1950)

• Theodosius Dobzhansky (1937): Genetics and the Origin of Species integró ambos modelos:
  • Deriva explica diferenciación local.
  • Selección domina en escalas grandes.
• Motoo Kimura (1968): Teoría neutralista → deriva es dominante a nivel molecular (la mayoría de sustituciones son neutras).

8. Legado Matemático y Vigencia Actual:

Fuentes Clave para Profundizar:

1. Análisis del Debate: Provine, W. B. (1986). Sewall Wright and Evolutionary Biology. Univ. Chicago Press.
2. Fisher vs. Wright en Genómica: Barton, N. H. et al. (2007). The Role of Drift in Adaptation. Evolution, 61(6): 1503–1511.
3. Actualización del Teorema de Fisher: Grafen, A. (2015). Fisher’s Fundamental Theorem of Natural Selection Revisited. Theoretical Population Biology, 104: 46–55.

Resumen Visual: El Duelo de 1930